Физиология клеточных мембран. Механизмы трансмембранного транспорта.

Плазматическая мембрана — полупроницаемый барьер из липидов, белков и углеводов. Липидный бислой (фосфолипиды, холестерин, гликолипиды) обеспечивает барьерную и транспортную функции. Белки (периферические, интегральные, трансмембранные) выполняют транспорт, катализ, рецепцию. Углеводы в составе гликокаликса участвуют в межклеточном узнавании. Свойства: избирательная проницаемость, жидкостно-мозаичная структура.

Плазматическая мембрана, ее структура, свойства и функции.

Клеточная (плазматическая) мембрана – это полупроницаемый барьер, отделяющий цитоплазму клеток от окружающей среды. Состоит из белков, углеводов и липидов. Углеводы с белками образуют гликопротеиды, а с липидами – гликолипиды. Сейчас принята жидкостно-мозаичная модель мембраны, согласно которой белковые молекулы плавают в жидком фосфолипидном бислое.

Они образуют в нем как бы своеобразную мозаику, но поскольку бислой жидкий, то и сам мозаичный узор не жестко фиксирован; белки могут менять в нем свое положение.

Клеточная мембрана представляет собой липидный бислой, состоящий из липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу.

Мембранные липиды представлены фосфолипидами, гликолипидами и стероидами (холестерин):

• фосфолипиды: имеют «головки» и «хвосты», образуют бислой; бислой выполняет барьерную и транспортную функции, служит растворителем для белков; составляют до 60% сухой массы мембраны.
• свойство самосборки мембраны => самовосстановление поврежденных участков.
• холестерин (холестерол): придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Стабилизирует коллоидные свойства мембраны, препятствуя ее нарушениям при изменении температуры, рН, ионной силы и других воздействий.
• гликолипиды: предотвращают слипание соседних клеток, обеспечивая на поверхности мембраны отрицательный электрический заряд, который создает силы электростатического отталкивания клеток.

Мембранные белки – составляют до 30% массы:

• Периферические (поверхностные) находятся на поверхности липидного слоя. Способны утрачивать связь с мембраной, поэтому их можно отделить от мембраны, не разрушая ее.
• Интегральные (собственные): погружены в мембрану и прочно связаны с хвостами липидов. Покидают мембрану только при ее разрушении.
• Трансмембранные: пронизывают мембрану насквозь.

Белки обеспечивают специфические функции:

• Обеспечивают транспорт гидрофильных веществ.
• Катализаторы биохимических реакций.
• Рецепторная функция.
• Участие в синаптической передаче и обмене информацией внутри клетки, распознавании других клеток (антитела).

Углеводы:

Составляют до 10% сухой массы. В основном представлены олигосахаридами, которые связываются в гликолипиды и гликопротеиды. На наружной мембране цепи гликолипидов формируют обогащенную углеводами зону – гликокаликс. Гликокаликс участвует в процессах межклеточного узнавания, взаимодействия и пристеночного пищеварения.

Свойства клеточной мембраны:

• Обладает избирательной проницаемостью: гидрофильные вещества не проходят через мембраны, гидрофобные – свободно.
• Жидкостно-мозаичная структура: мембрана постоянно двигается и белки в ней расположены мозаично.
• Асимметричность.
• Самосборка и самовосстановление: увеличение площади поверхности происходит за счет встраивания специальных пузырьков.
• Разность потенциалов: разделение заряженных частиц и поддержание разности потенциалов, т.к. белки – диэлектрики.
• Универсальность (и специфичность): универсальна, но имеет свои особенности.

Функции:

• Барьерная – обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой.
• Транспортная – происходит транспорт веществ в клетку и из клетки.
• Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами => высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.
• Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами (мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты).
• Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях).
• Осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: [К+] внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а [Na+] значительно ниже – это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

Виды мембранного транспорта веществ.

Мембранный транспорт — транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов: простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта.

Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в её способности пропускать в клетку и из неё различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости.

Пассивный транспорт – перенос веществ по градиенту концентрации или электрическому градиенту и без затрат энергии.

• Простая диффузия происходит непосредственно через билипидный слой и ионные каналы. Через билипидный слой переносятся мелкие молекулы: неполярные (O2, этанол), полярные незаряженные (H2O, NH3). Через каналы переносятся неорганические ионы (K+, Cl-):
• происходит по электрохимическому градиенту;
• скорость линейно зависит от градиента концентрации вещества;
• не насыщаемый процесс, то есть может ускоряться неограниченно;
• не расходуется энергия.

• Облегченная диффузия – процесс, при котором вещества переносятся через мембрану с помощью специальных белков-переносчиков по градиенту. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегченной диффузии при участии белков-каналов или белков-переносчиков.

Каналы — белковые молекулы в мембране, создающие гидрофильный проход (облегченная диффузия). Характеристика каналов:

• селективны (специфичны);
• изменяют свое состояние;
• чувствительны к лигандам и заряду мембраны.

Характерными чертами этого вида транспорта являются:

• высокая скорость переноса веществ (быстрее, чем простая диффузия);
• зависимость от строения веществ;
• насыщаемость – постоянство скорости транспорта при достижении определенной концентрации веществ;
• конкуренция (ограниченность белков-переносчиков) и чувствительность к специальным веществам — ингибиторам.

• Осмос – односторонняя диффузия растворителя (воды) через полупроницаемую мембрану в более концентрированный раствор. Из-за того, что более концентрированный раствор содержит меньшую концентрацию молекул растворителя, в него путем диффузии просачивается растворитель из менее концентрированного раствора и разбавляет его до тех пор, пока концентрация не станет равной по обе стороны мембраны.

Активный транспорт – транспорт вещества против градиента концентрации (незаряженные частицы) или электрохимического градиента (для заряженных частиц), требующий затрат энергии, чаще всего АТФ.

• Первично-активный транспорт – используется энергия АТФ и осуществляется с помощью транспортных АТФ-аз.

Na-K насос. Во время его работы происходит перенос трех положительных ионов Na+ из клетки на каждые два положительных иона K+ в клетку, поэтому на мембране возникает электрический потенциал с отрицательным значением на внутренней части клетки по отношению к её наружной поверхности. Фермент АТФаза находится в мембранах (представляет собой интегральный белок) и начинает работать, когда повышается концентрация ионов Na внутри клетки или ионов K снаружи. Насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Когда белок связывается с ионами Na, то это нарушает его водородные связи и приводит к изменению формы. Образуется узкая внутренняя полость, через которую выходят наружу ионы Na, а ионы K протиснуться наружу не могут. Выход ионов Na снова изменяет конформацию фермента, в результате чего открывается другой канал, через который в клетку могут попасть ионы K. Расщепление АТФ происходит после связывания ионов натрия. Выделяющаяся энергия расходуется на изменение конформации фермента для выхода Na+. Кроме Na+, K+-АТФ-азы имеются еще несколько типов транспортных АТФ-аз, или ионных насосов. Среди них насос, осуществляющий транспорт протонов водорода (митохондрии клеток, эпителий почечных канальцев, париетальные клетки желудка); кальциевые насосы (пейсмекерные и сократительные клетки сердца, мышечные клетки поперечнополосатой и гладкой мускулатуры).

• Вторично-активный транспорт характеризуется тем, что перенос вещества через мембрану осуществляется за счет градиента концентрации другого вещества (первичного транспорта), который был создан механизмом активного транспорта с затратой энергии АТФ. Различают две разновидности вторично активного транспорта:
• Симпортом называют перенос вещества, который сопряжен с одновременным переносом другого вещества в том же направлении. Симпортным механизмом переносятся йод из внеклеточного пространства в тиреоциты щитовидной железы, глюкоза и аминокислоты при их всасывании из тонкой кишки в энтероциты.
• Антипортом называют перенос вещества, который сопряжен с одновременным переносом другого вещества, но в обратном направлении. Примером антипортного механизма переноса является работа Na+-, Ca2+-обменника в кардиомиоцитах, K+-, H+-обменного механизма в эпителии почечных канальцев.

Из приведенных примеров видно, что вторично-активный транспорт осуществляется за счет использования сил градиента ионов Na+ или ионов K+. Ион Na+ или ион K перемещается через мембрану в сторону его меньшей концентрации и тянет за собой другое вещество. При этом обычно используется встроенный в мембрану специфический белок-переносчик.

Везикулярный транспорт – перенос через мембрану макромолекул (белков, нуклеиновых кислот). Механизмы, с помощью которых клетки могут усваивать такие вещества или удалять их из клетки, отличаются от механизмов транспорта ионов и полярных соединений.

• Эндоцитоз – образование везикул путём впячивания плазматической мембраны при поглощении твёрдых частиц (фагоцитоз) или растворённых веществ (пиноцитоз). Возникающие при этом гладкие или окаймлённые пузырьки называются фагосомами или пиносомами. Путём эндоцитоза яйцеклетки поглощают желточные белки, лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины, почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи.

• Экзоцитоз — процесс, противоположный эндоцитозу. Различные пузырьки из аппарата Гольджи, лизосом сливаются с плазматической мембраной, освобождая своё содержимое наружу. При этом мембрана пузырька может либо встраиваться в плазматическую мембрану, либо в форме пузырька возвращаться в цитоплазму.

Ионные каналы - ионный канал образуется одной или несколькими белковыми субъединицами, окружающими центральную пору.

• Транспорт через ионные каналы всегда пассивен, и его максимальная скорость приблизительно в 1000 раз больше, чем у белков-переносчиков.
• Ионные каналы высоко селективны для определенных ионов.
• Ионные каналы изменяют свою активность (открываются в ответ на определенный стимул (раздражитель), который может быть электрическим, химическим или механическим).

Электрочувствительные каналы, осуществляя перенос Na+, K+ или Ca2+, имеют большое значение для возбудимых клеток (например, нервных и мышечных). Лигандчувствительные каналы распространены во всех органах и тканях и участвуют в восприятии клетками химических раздражителей.